Понятие о раздражимости. Микроорганизмы, растения и животные реагируют на самые разнообразные воздействия окружающей среды: на механические воздействия (укол, давление, удар и т. д.), на изменение температуры, интенсивность и направление световых лучей, на звук, электрические раздражения, изменения в химическом составе воздуха, воды или почвы и т. д. Это приводит к определенным колебаниям организма между стабильным и нестабильным состоянием. Живые организмы способны в меру своего развития анализировать эти состояния и соответствующим образом реагировать на них. Подобные свойства всех организмов называются раздражимостью и возбудимостью.
Раздражимость – это способность организма реагировать на внешние или внутренние воздействия.
Раздражимость возникла у живых организмов как приспособление, обеспечивающее лучший обмен веществ и защиту от воздействий условий среды.
Возбудимость – это способность живых организмов воспринимать воздействия раздражителей и отвечать на них реакцией возбуждения.
Воздействие окружающей среды сказывается на состоянии клетки и ее органелл, тканей, органов и организма в целом. Организм отвечает на это соответствующими реакциями.
Простейшим проявлением раздражимости является движение. Оно характерно даже для самых простейших организмов. Это можно пронаблюдать в опыте над амебой под микроскопом. Если рядом с амебой поместить небольшие комочки пищи или кристаллики сахара, то она начинает активное движение в сторону питательного вещества. С помощью ложноножек амеба обволакивает комочек, вовлекая его внутрь клетки. Там сразу же образуется пищеварительная вакуоль, в которой пища переваривается.
С усложнением строения организма усложняются как обмен веществ , так и проявления раздражимости. У одноклеточных организмов и растений нет специальных органов, обеспечивающих восприятие и передачу раздражений, поступающих из окружающей среды. У многоклеточных животных имеются органы чувств и нервная система, благодаря которым они воспринимают раздражения, а ответы на них достигают большой точности и целесообразности.
Раздражимость у одноклеточных организмов. Таксисы.
Наиболее простые формы раздражимости наблюдаются у микроорганизмов (бактерий, одноклеточных грибов, водорослей, простейших).
В примере с амебой мы наблюдали движение амебы в сторону раздражителя (пища). Такая двигательная реакция одноклеточных организмов в ответ на раздражение из внешней среды называется таксисом. Таксис вызван химическим раздражением, поэтому его называют еще хемотаксисом (рис. 51).
Рис. 51. Хемотаксис у инфузорий
Таксисы могут быть положительными и отрицательными. Поместим пробирку с культурой инфузорий-туфелек в закрытую картонную коробочку с единственным отверстием, расположенным против средней части пробирки, и выставим ее на свет.
Через несколько часов все инфузории сконцентрируются в освещенной части пробирки. Это положительный фототаксис.
Таксисы свойственны многоклеточным животным. Например, лейкоциты крови проявляют положительный хемотаксис по отношению к веществам, выделяемым бактериями, концентрируются в местах скопления этих бактерий, захватывают и переваривают их.
Раздражимость у многоклеточных растений. Тропизмы. Хотя у многоклеточных растений нет органов чувств и нервной системы, тем не менее у них отчетливо проявляются различные формы раздражимости. Они заключаются в изменении направления роста растения или его органов (корня, стебля, листьев). Такие проявления раздражимости у многоклеточных растений называются тропизмами.
Стебель с листьями проявляют положительный фототропизм и растут по направлению к свету, а корень – отрицательный фототропизм (рис. 52). Растения реагируют на гравитационное поле Земли. Обратите внимание на деревья, растущие по склону горы. Хотя поверхность почвы имеет наклон, деревья растут вертикально. Реакция растений на земное притяжение называется геотропизмом (рис. 53). Корешок, который появляется из прорастающего семени, всегда направлен вниз к земле – положительный геотропизм. Побег с листьями, развивающийся из семени, всегда направлен вверх от земли – отрицательный геотропизм.
Тропизмы очень разнообразны и играют большую роль в жизни растений. Они ярко выражены в направлении роста у различных вьющихся и лазающих растений, например винограда, хмеля.
Рис. 52. Фототропизм
Рис. 53. Геотропизм: 1 – цветочный горшок с пря-морастущими проростками редиса; 2 – цветочный горшок, положенный набок и содержащийся в темноте для устранения фототропизма; 3 – проростки в цветочном горшке изогнулись в сторону, противоположную действию силы тяжести (стебли обладают отрицательным геотропизмом)
Помимо тропизмов, у растений наблюдаются движения иного типа – настии. Они отличаются от тропизмов отсутствием определенной ориентировки к вызвавшему их раздражителю. Например, если прикоснуться к листьям стыдливой мимозы, они быстро складываются в продольном направлении и опускаются книзу. Через некоторое время листья снова принимают прежнее положение (рис. 54).
Рис. 54. Настии у стыдливой мимозы: 1 – в нормальном состоянии; 2 – при раздражении
Цветки многих растений реагируют на свет и влажность. Например, у тюльпана на свету цветки раскрываются, а в темноте закрываются. У одуванчика соцветие закрывается в пасмурную погоду и открывается в ясную.
Раздражимость у многоклеточных животных. Рефлексы. В связи с развитием у многоклеточных животных нервной системы, органов чувств и органов движения формы раздражимости усложняются и зависят от тесного взаимодействия этих органов.
В простейшем виде такое раздражение возникает уже у кишечнополостных. Если уколоть иглой пресноводную гидру, то она сожмется в комочек. Внешнее раздражение воспринимает чувствительная клетка. Возникшее в ней возбуждение передается нервной клетке. Нервная клетка передает возбуждение кожно-мышечной клетке, которая реагирует на раздражение сокращением. Этот процесс называется рефлексом (отражением).
Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая нервной системой.
Основные формы проявления раздражимости организмов - разного типа двигательные реакции, которые осуществляются целым организмом или его отдельными частями. Очевидно, только с помощью движения организм или орган может целесообразно изменить положение, оптимизировать свое положение в пространстве, избегая воздействия неблагоприятных факторов или, наоборот, эффективно использовать их благоприятное действие.
Наиболее распространенными двигательными реакциями живых организмов на изменение условий среды являются таксисы, мускульные движения, а у растений (кроме таксисов) - тропизмы, настии, нутации и автономные движения.
Таксисы - это движения целого, существующего самостоятельно, одноклеточного или многоклеточного организма, проявляющиеся в пространственном перемещении его относительно раздражителя (движения простейших, водорослей). В зависимости от характера ответа организма таксисы могут быть положительными, когда движение осуществляется в направлении действующего фактора, и отрицательными, когда движение происходит в противоположном направлении.
Классифицируют таксисы в зависимости от вида раздражителя: фототаксис, хемотаксис, термотаксис. Примером положительного фототаксиса может быть ориентированное движение жгутиковых одноклеточных водорослей к зоне оптимального освещения, ориентация хлоропластов в клетках мезофилла листка, хемотаксиса - скопление бактериальных клеток возле комочка пищи, движение лейкоцитов к бактерии и др., термотаксиса - скопления одноклеточных в зоне оптимальной температуры.
Необходимое условие раздражимости - обратимость частичных изменений структурных белков, восстановление их предыдущего состояния. В целом же представители животного мира с точки зрения раздражимости являются специфическими, так как ведут подвижный образ жизни, имеют специальные органы движения на мышечной основе, нервную систему с анализаторами и обладают сложными формами раздражимости - инстинктом, условными и безусловными рефлексами.
Изменение пространственного положения органов растительного организма может осуществляться: 1) за счет неравномерного роста отдельных частей органа; 2) за счет временных изменений проницаемости цитоплазмы клеток, что в большинстве случаев приводит к спаду тургорного давления у них и соответственно к изменению положения органа. В основе активных движений растительного организма лежат также явления раздражимости и сократимости белков цитоплазмы растительных клеток, которые сочетаются с ростовыми и другими процессами.
Направленная ориентация органов и частей растений в пространстве является важным приспособлением, которое позволяет им наиболее эффективно использовать источники питания, воды, света и одновременно защищаться от неблагоприятного влияния различных факторов.
Тропизмы - двигательная реакция органов и частей растений на одностороннее влияние фактора окружающей среды - света, силы гравитации, воды, химических веществ и др. В зависимости от характера ответа растительного организма тропизмы могут быть положительными и отрицательными.
Геотропизм - ростовая реакция отдельных органов растений на одностороннее воздействие силы земного притяжения. Различают три типа геотропизма: положительный - когда орган растет вертикально вниз, отрицательный - когда направление движения противоположно, т. е. вверх, и поперечный, или диагеотропизм, - когда орган старается занять горизонтальное положение. Главным стержневым корням свойствен, как правило, положительный геотропизм; ветвям первого порядка древесных растений, стеблям однодольных, а также черешкам листьев многих растений - отрицательный; многим корневищам, боковым корням, боковым ветвям некоторых хвойных, корневым волоскам - поперечный.
Определённый интерес представляет исследование ростовых процессов и явлений геотропизма в условиях невесомости. Отсутствие гравитационного воздействия на исследуемые растения во время длительных космических полетов на борту орбитальных станций вызывало обычно неупорядоченный рост высших растений, а также его преждевременное прекращение. Если же создавать условия, частично компенсирующие отсутствие гравитационного фактора (одностороннюю освещенность, электрический ток, искусственную гравитацию и. т. п.), рост и развитие растений нормализуются, о чем свидетельствует образование семян у опытных растений арабидопсиса во время длительного полета космонавтов В. В. Лебедева и А, Н. Березового в 1982 г.
Фототропизм. Признаком такого вида движения является четко выраженная положительная или отрицательная реакция органов и частей растений на одностороннее воздействие света.
В естественных условиях на открытой местности фототропизм, как правило, четко не проявляется, поскольку кроме прямых солнечных лучей на растение воздействует сравнительно сильный рассеянный лучистый поток небосвода и облаков. При одностороннем воздействии света (около строений, в комнате) фототропизм отдельных побегов, даже всей надземной части, проявляется особенно четко - растения как бы тянутся к свету.
В длительном процессе эволюции растительные организмы постоянно находятся в поле действия земного магнетизма и, безусловно, реагируют на воздействие магнитного поля. Этот тип движения называют магнитотропизмом. Примером его является усиленный рост корней, ориентированных в направлении южного полюса Земли или искусственного магнита.
Одностороннее влияние на растущие органы могут оказывать и другие физические и химические факторы. Соответственно этому различают: хемотропизмы, гидротропизмы, термотропизмы, травматотропизмы (т. е. классификация тропизмов зависит от природного источника раздражения). Наиболее показателен хемотропизм корней, в результате чего осуществляется эффективный поиск и поглощение элементов минерального питания из субстрата.
Настии. К настическим принадлежат движения, являющиеся ответной реакцией органов или частей растения на действие раздражителей, которые не имеют определенного направления, а влияют диффузно и равномерно с разных сторон.
В зависимости от направления движения и характера воздействующего фактора настические движения классифицируют как эпинастии - изгиб органа (чаще листа) вниз за счет ускорения роста или тургорного растяжения верхней стороны основания черешка (опускание листочков мимозы, акации белой).
Гипонастии - изгиб органа вверх за счет ускоренного роста или растягивания клеток нижней стороны черешка и центральной жилки, а также благодаря соответствующим сокращениям тканей верхней стороны (поднятие листовых пластинок на ночь вверх у лебеды, табака).
Никтинастии - двигательные реакции, вызванные наступлением темноты, так называемый сон растений (закрывание цветков, опускание на ночь соцветий у моркови).
Фотонастии - раскрывание лепестков цветков при усилении освещения (соцветия цикория, одуванчика, картофеля).
Термонастии - открывание цветков при повышении температуры (тюльпан, крокус, мать-и-мачеха, мак огородный).
Сейсмонастии - движения органов растений, которые являются ответом на удар или сотрясение (мимоза, кисличка, портулак).
Нутации - способность растений к круговым или маятниковым движениям за счет периодически повторяющихся изменений тургорного давления и интенсивности роста противоположных сторон определенного органа. Лучше всего такие движения выражены у верхушек стеблей и у усиков вьющихся растений. Такие растения называются лазящими или лианами, Среди них по способу прикрепления различают вьющиеся, цепкие и растения, которые вплетаются.
У вьющихся растений верхушка во время роста делает равномерные нутационные движения и при контакте с опорой начинает обвиваться вокруг нее (хмель, ипомея, фасоль). Цепкие растения имеют усики разного происхождения, которые, закручиваясь или приклеиваясь к опоре, образуют крепкую и эластичную подвеску растений (виноград, бриония, тыква, вика, горох). К цепким лазящим растениям принадлежат также такие, у которых на стебле, черешках листьев образуются острые крючки или шипы (шиповник, древогубец, липучка, ежевика), удерживающие стебель на опоре.
Для растений, которые вплетаются, характерно перпендикулярное к основному стеблю размещение боковых ответвлений, которые поддерживают стебель на случайных опорах или других растениях (малина, вероника, мокрец).
Интересны также движения органов у насекомоядных растений (росянка, пузырник, венерина мухоловка и др.). Чувствительные структуры этих растений (железистые волоски и др.) превышают по чувствительности органы осязания человека.
Движения, которые осуществляет растение или его орган благодаря физико-химическим изменениям своих мертвых составных частей, можно назвать пассивными (гигроскопическими), так как в абсолютном большинстве эти движения обусловлены изменением количества воды в коллоидах, составляющих клеточную оболочку или представляющих собой остатки содержимого клетки. Чаще всего они реализуются в метательных и подвижных устройствах для распространения плодов и семян (чешуйки шишек сосны, створки зрелых бобов акации желтой и др.). Для познания процессов и механизмов движения растений много сделали Ч. Дарвин, Ю. Сакс, Г. Габерландт, Джагадис-Чандра Бос, Н. Г. Холодный, И. И. Гунар, Ф. Вент.
Холодный Николай Григорьевич (1882-1953) - советский ботаник-фитофизиолог и микробиолог, акад. АН УССР. Известен своими фундаментальными трудами по физиологии и экологии растений, микробиологии и почвоведению. Один из основателей учения о гормонах растений, автор гормональной теории тропизмов (известной в литературе как теория Холодного - Вента). Его именем назван Институт ботаники АН УССР.
Физиологические основы передачи раздражения в организме животных обусловливаются изменениями электрического заряда, который проходит через клетку и освобождает гормон, что служит соединительным мостиком между клетками, вызывая изменения проницаемости в соседних клетках. Считают, что переносчиком информации о раздражении является ацетилхолин.
У растений главными раздражителями являются свет, химические соединения, изменения концентрации, а переносчиком информации, очевидно, фитогормоны, фитохром и биопотенциалы.
Практически все типы движений представляют собой определенную реакцию организмов на те или иные изменения среды, реакцию, направленную на сохранение или создание таких условий и состояния, при которых отдельные органы и весь организм могли бы лучше всего выполнять характерные для них функции. Именно на эту целенаправленность двигательных реакций впервые обратил внимание Ч. Дарвин.
— Источник—
Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.
Post Views: 13
Раздражимость – это свойство всего живого реагировать на внешние воздействия изменением структуры и функций. Все клетки и ткани обладают раздражимостью.
Раздражители – это факторы среды, способные вызывать ответную реакцию живого образования.
Раздражение – это процесс воздействия раздражителя на организм. В процессе эволюции образовались ткани, обладающие высоким уровнем раздражимости и активно участвующие в приспособительных реакциях. Их называют возбудимыми тканями. К ним относят нервную, мышечную и железистые ткани.
Возбудимость – это способность высокоорганизованных тканей (нервной, мышечной, железистой) реагировать на раздражение изменением физиологических свойств и генерации процесса возбуждения. Наиболее высокой возбудимостью обладает нервная система, затем мышечная ткань и наконец железистые клетки.
Раздражители бывают внешними и внутренними. Внешние делят на:
физические (механические, термические, лучевые, звуковые раздражения)
химические (кислоты, щелочи, яды, лекарственные вещ-ва)
биологические (вирусы, различные микроорганизмы)
К внутренним раздражителям относят вещ-ва, образующиеся в самом организме (гормоны, биологически-активные вещ-ва).
По биологическому значению раздражители делят на адекватные и неадекватные. К адекватным относятся раздражители, воздействующие в естественных условиях на возбудимые системы, например: свет для органа зрения; звук для органа слуха; запах для обоняния.
Неадекватный раз-ль. Чтобы вызвать возбуждение неадекватный раз-ль должен быть во много раз сильнее, чем адекватный для воспринимающего аппарата. Возбуждение представляет собой совокупность физико-химических процессов в ткани.
Потенциал покоя.
Когда клетка или волокно находится в состоянии покоя, ее внутренний потенциал (мембранный потенциал) варьирует от -50 до -90 милливольт и условно принимается за ноль. Наличие этого потенциала обусловлено неравенством концентраций ионов Na + ,K + ,Cl - ,Ca 2+ внутри и вне клетки, а также различной проницаемостью мембран для этих ионов. Внутри клетки калия в 30-50 раз больше, чем снаружи. При этом проницаемость мембраны невозбужденной клетки для ионов калия в 25 раз выше, чем для ионов натрия. Поэтому калий выходит из клетки наружу. В этаже время анионы цитоплазмы клетки особенно наружные хуже проходят через мембрану, концентрируются у ее поверхности, создавая «―» потенциал. Вышедшие из клетки ионы калия удерживаются у наружной поверхности мембраны электростатическим противоположным зарядом.
Это разность потенциала называется мембранным потенциалом или потенциалом покоя. Со временем при такой ситуации большинство ионов калия могли бы выйти за пределы клетки и разность концентраций их снаружи и внутри выровнялась бы, но этого не происходит, т. к. в клетке сущ-ет натрий калиевый насос. Благодаря которому осуществляется обратное поступление калия из тканевой жидкости в клетку и выделение ионов натрия против градиента концентрации (а натрия больше снаружи клетки)
Потенциал действия
Если на нервное или мышечное волокно действует раз-ль, то проницаемость мембраны тут же изменяется. Она увеличивается для ионов натрия, т. к. концентрация натрия в тканевой жидкости выше, то ионы устремляются в кислоту, уменьшая до нуля мембранный потенциал. На некоторое время возникает разность потенциалов с обратным знаком (реверсия мембранного потенциала).
а) фаза деполяризации
б) фаза реполяризации
в) фаза следовой реполяризации (потенциал)
Изменение проницаемости мембраны для Na+ продолжается недолго. Она начинает повышаться для K+ и снижается для Na+. Это соответствует фазе реполяризации. Нисходящая часть кривой соответствует следовому потенциалу и отражает восстановительные процессы наступающие после раздражения.
Амплитуда и характер временных изменений потенциала действия (пд) мало зависит от силы раз-ля. Важно чтобы это сила была определенной критической величины, которая называется раздражения или реобазой. Возникнув в месте раздражения потенциал действия распространяется по нервному или мышечному волокну, не изменяя своей амплитуды. Наличие порога раздражения и независимость амплитуды потенциала действия от силы стимула называется законом «все» или «ничего». Кроме силы раздражения важно и время действия его. Слишком короткое время действия раз-ля не приводит к возбуждению. Методически ее трудно определить. Поэтому исследователем Лапина введен термин «хронопсия». Это минимальное время необходимое для того, чтобы вызвать возбуждение ткани при силе раз-ля равной двум реобазам.
Возникновению потенциала действия предшествует в точке раздражения мышцы или нерва активные под пороговые изменения мембранного потенциала. Они проявляются в форме локального (местного) ответа .
Для локального ответа характерны:
зависимость от силы раздражения
нарастание постепенно величины ответа.
нераспространение по нервному волокну.
Первые признаки локального ответа обнаруживаются при действии стимулов составляющих 50-70% пороговой величины. Локальный ответ как и потенциал действия обусловлен повышением натриевой проницаемости. Однако это повышение было недостаточно, чтобы вызвать потенциал действия.
Потенциал действия возникает когда деполяризация мембраны достигнет критического уровня. Но локальный ответ важен. Он подготавливает ткани к последующим воздействиям.
Проведение возбуждения по нервным и мышечным волокнам. Фазовый характер изменений возбудимости нервных волокон.
Проведение возбуждения
Возбуждение распространяется по нервным и мышечным волокнам вследствие образования в них потенциала действия и местных электрических токов. Если в каком-либо участке нервного волокна вследствие действия раз-ля зарождается потенциал действия, то мембрана в этом участке будет заряжена «+». Соседний невозбужденный участок «―».
Возникает местный ток, который деполяризует мембрану и способствует возникновению в этом участке потенциала действия. Т. о. происходит распространение возбуждения по волокну.
В естественных условиях возбуждение по волокну распространяется в виде прерывистых импульсов определенной частоты. Это связано с тем, что после каждого импульса нервное волокно на короткий промежуток времени становится невозбудимым. Изменение возбудимости исследуют при помощи 2-х раздражителей, действующих с определенным интервалом.
Установлены следующие изменения возбудимости.
Рисунок Во время локально ответа возбудимость повышена. В фазу деполяризации отмечается полная не возбудимость нерва. Это так называемая абсолютная рефрактерная фаза. Продолжительность этой фазы для нервных волокон 0,2-0,4 млс, у мышц 2,5-4 млс. Затем следует фаза относительной рефрактерности. Она соответствует фазе реполяризации.
Нервное и мышечное волокно отвечает возбуждением на сильные раздражения. Длиться фаза дольше, чем фаза относительной рефрак. и составляет 1,2 млс.
У одной и той же ткани длительность рефрактерности изменяется особенно при функциональных нарушениях НС или во время заболевания.
В фазу следового потенциала развивается фаза экзальтации или супернормальная фаза, т. е. возникает сильный ответ на действия любого раз-ля. Длиться в нервных волокнах 12-30 млс, в мышцах 50 млс и более.
называется способность организмов отвечать на воздействия окружающей среды той или иной активной реакцией. Раздражимость - общее свойство всех живых организмов.
В ходе эволюции раздражимость видоизменялась. Происходило разделение внутриклеточных структур на воспринимающие воздействия раздражителя и отвечающие на них, наметилось разграничение процессов раздражения как местной реакции и возбуждения как распространяющейся реакции в ответ на действие раздражителя. У многоклеточных животных развились специализированные ткани: нервная и мышечная, которые приспособились к осуществлению срочных реакций на раздражение. Способность нервной и мышечной ткани быстро реагировать на раздражение возбуждением называют возбудимостью.
У животных нервная и мышечная ткани обеспечивают двигательные и другие приспособительные реакции, и поэтому у них особого развития достигают системы приема и анализа информации (органы чувств) и исполнительных органов (мускулатура и железы).
Раздражимость у растений существенно отличается от раздражимости у животных. Растения отвечают на раздражение в основном изменением скорости или направления роста, вращательным движением цитоплазмы в клетке и уровнем обменных процессов. Но существуют и такие растения, которые обладают относительно быстрыми двигательными реакциями на раздражения. Так, тропическое растение мимоза стыдливая при прикосновении, ударе, а также с наступлением темноты попарно складывает листочки, а затем весь лист опускается.
общее для всех живых организмов простейшее, коренное свойство отвечать на внешнее воздействие возбуждением, т. е. адекватным структурно-функциональным изменением обмена веществ. В рамках биологического отражения Р. является его исходной, исторически первой формой. Р. качественно отличается от реактивной способности, свойственной неорганическим телам, прежде всего активностью отражения, избирательностью и целесообразностью. Р. выполняет ориентировочную функцию и помогает организму приспосабливаться в постоянно изменяющихся внешних условиях среды. Благодаря Р. организм тяготеет к полезным факторам воздействия и избегает вредных. Процесс эволюции Р. идет от простой формы (таксисы), характерной для простейших и низших растений, к сложным (тропизмы, настии) у высших растений. Понимание исторической природы Р. позволяет установить преемственность в развитии форм отражения между неорганическим и органическим миром, т. е. истолковать Р. как допсихическую форму отражения и тем самым с конкретно-научной т. зр. обосновать марксистско-ленинский тезис о том, что в самом фундаменте материи заложено определенное свойство, родственное ощущению. В этом заключается гносеологическое значение исследования Р.
